云杉是加拿大中部和东部最重要的商业树种之一。据估计,黑云杉占安大略省年收获量的43%,占该省西北部树木的60%(安大略省自然资源部,2006年)。为了提高森林生产力,安大略省自然资源部在20世纪80年代初开始实施第一代黑云杉改良项目,该项目以省树木改良总体规划(安大略省自然资源部1987)为指导。选择从自然种群中添加树木,然后建立后代试验和实生种子园。最初在安大略省西北部建立了12育种群体,用于不同的育种区域,主要基于气候相似性。后来的焦点种子区法(帕克1992;Parker等2001)和生物信息从生物研究合并为四个育种区。(帕克等人1994)。第二代育种始于20世纪初,与松树(班克松)相似。)(乔伊斯和尼茨克1993)。来自废弃的第一代种子园的遗传改良种子现在可以广泛用于人工再生。
尽管青海云杉具有重要的经济价值,但其生长性状的遗传信息却相对缺乏。来自海洋生物的已发表的遗传参数是基于相对少量的家庭(Mullin和Park 1994;Mullin等人1992,1995),而安大略省繁殖群体的遗传参数是单点分析的偏倚估计(Joyce等人2002)。本文报道了生长性状的遗传参数,包括遗传力估计、年龄-年龄遗传相关和基因型-环境(GXE)互作的大小。据估计,大约有720个自由授粉(OP)科的42 000多种植物。
分析中包含的数据是来自三个初始育种区的720个OP家系,然后合并到新的Wabigoon育种区。在三个原始育种区的每一个中,在Dominion untley、Kawawia ugby和Lambrechts avant两个田地中测试了240个OP家系。表1给出了这些试验点的环境条件、成活率和平均树高生长量。试验中田间试验的布局是随机完全区组设计,六个区组,六个树行(图1)。间距约为1.8 ~ 2.25米..由于每次测试有大量的遗传项目,OP家系被随机分为家系组(A、B、C),每组80个家系。这些家庭收藏是有系统地种植在同一秩序的街区。
树龄和健康状况分别在611和19年测得,而DBH只在19年测得。在统计分析之前,被认为没有发展到其潜力(异常值)的被疾病严重损害的昆虫和树木被从数据集中删除。分析中排除的树木随机分布在OP族和区组中。因此,对它们的排除不应偏向于分析结果。70%到85%的树木最初是在大多数地区种植的,或者每个地区大约有7,000,000棵树仍在分析中。总共分析了720个OP家族(42,860棵树)。分析的特征是6年(H6)、11(H11)和19 (H19)的累积高度以及在11和19 (H65438)之间从6年到11(H6-65438)的高度增量还评估了19年(V19)的DBH和树干材积。现有的黑云杉经营削度方程不适用于小径木;因此,经过Forslund(1991),单棵树的材积约为V19 = 3/7 [1?(130 / H19)](/3)[p(DBH)2H19]/4,其中H19和DBH的单位均为厘米。
数据被标准化以减少方差分量估计的潜在尺度影响(Hodge等人1996;白1996;怀特等人,2007年)。具体来说,每个家系集的表型观测值在尺度为(0,1)的区组中标准化。这是通过从每个观察值中减去家系组的平均值,然后除以同一家系组的表型方差的平方根来实现的。
6个树行、多个家系的随机完全区组试验设计需要大的区组,导致区组内环境条件空间异质性。除非进行适当的调整,否则经常有报道说空间环境的不均匀性大大降低了实验精度和低遗传力估计(Magnussen 1990;爱立信1997;付等1999;乔伊斯等人2002年).有研究表明,事后分块在降低空间环境的异质性方面可以和更复杂的分析方法一样有效,而且几乎不会增加计算复杂度,从而大大提高实验精度(Wright 1978;爱立信1997;下山乐队等人2006年).试点调查(未公布的数据)证实了本研究中事后阻断的有效性。因此采用了事后分块方案,将一个完整块中的族集分成八个不完整块,每个块有10个OP族(图1)。
为了避免族集在块中的非随机布局造成的族集与块之间的潜在混淆,对每个族集(即对于A、B和C)分别进行分析。子代测验的这种划分不应该导致信息的丢失,因为这些OP家族在遗传上是不相关的,并且在每个组中出现相对大量的(80)个家族。因此,有九个数据集可供分析,每个数据集测试了两个地点的80个OP系列。组合轨迹分析的解析线性模型是
其中是第一个位置的第一个完整块中第一个不完整块的第一个家族的第一棵树的测度,并且是总体均值,ti是第I个位置的效应,rj(i)是第I个位置的第J个块中的效应,bk(ij)是第I个位置的第J个完整块中第K个不完整块的效应,fl是第J个家族的效应,ftil是第L个家族的相互作用。在第I个位置,pkl(ij)是第I个位置的第j个块中第k个图的效果,eijklm是在第I个位置复制的第k个不完整块中第l个家族的第m棵树的残差。
位置和区块效应被认为是固定的,而模型中的其他效应被认为是随机的。方差分量通过使用SAS混合程序(SAS Institute Inc,1996)的限制最大似然法进行估计。对于每个单点分析,分析模型是