这个名叫蔡的男孩是日本大型企业财合集团的养子。他的父亲一真死后，他把所有的遗产都留给了他，所以他被他的兄弟姐妹们暗杀了。萧声遵照祖父雅治的命令逃离了家乡，并寻求一个名叫“西尔弗”的人的保护。明海决心用他与生俱来的正义感保护萧声。满头银发、眼睛如天使的少女“白银”也加入了战斗，用悬挂的丝绸木偶“小丑”击退了敌人。
然后萧声被他叔叔的善政绑架了，他兄弟姐妹请来的傀儡杀手也来杀他。明海和“小银”去救他，萧声和小银的心也在这里发生了变化。萧声实际上是他父亲的忠诚和情妇所生的孩子。因此，他从小就饱受哥哥姐姐们的冷眼，只有爷爷雅治对他呵护备至，但即使这样也无法平复萧声的焦虑和自卑，被哥哥姐姐们追逐时也只能眉头紧锁。一个叫“白银”的女人，从小就在进行残酷的木偶训练，与痛苦为伴，甚至有人对她说“你是一个不会笑的木偶”，整天露出冷脸。是明海。他对痛苦的“白银”说“当你悲伤痛苦的时候，只要微笑，什么事都不会发生”，并鼓励萧声“该哭的时候哭，该生气的时候生气，但除此之外要笑”。但就在所有人都准备逃离的时候，明海只剩下一只胳膊在激流中不见了...明海的“死亡”给萧声和白银留下了很长一段时间的阴影。
当萧声恢复精神后，他决定带着“银子”离开家乡，和中町马戏团的父子一起旅行。中町马戏团的负责人林西娅曾经因为伤人而让马戏团的经营和声誉陷入低谷，不得不独自带着两个养子吉志和浩南支撑起中町。驯兽师Liese无法摆脱姐姐被野兽吞噬的噩梦。直到她遇到萧声，她才重新鼓起勇气面对野兽的嘴。杀手西玛死于弟弟佐纳法。为了洗刷自己的悲痛，他通过杀人赚钱，但在刺杀萧声失败后，他留在了马戏团。此外，麦草马戏的前团长三牛父子，以及同样在中路没落的中町的前道具老师兼学生房祖名的女儿，都被萧声的笑容所感染，主动要求帮助他将马戏传播到每个人的心中，这也是萧声所希望的。因为明海牺牲了自己，留下了微笑，他要回馈这个世界。与此同时，在萧声和中町马戏团的巡演给大家带来欢乐的同时，另一个主角的冒险也开始了。加藤明海被一个叫齐的医生救了，但他失去了过去的记忆，他断掉的右手被另一个木偶的手代替了。幸运的是，他喝了一种叫“生命之水”的药，治好了佐纳法的病。原来匹诺曹也是白银的一员。“银”操纵着悬挂的丝绸木偶，与一群被称为自动木偶的生物战斗。自动木偶实际上是ZONAPHA的传播者。在“生命之水”的驱使下，他们带着真夜马戏团和它的首领弗兰西努四处游走，像玩玩具一样玩弄人类，只为了让主人的木偶弗兰西努露出笑容。明海、齐和另一位“白银”露西尔结伴同行，亲眼目睹了许多人一边遭受ZONAPHA之苦，一边用身体作为武器对抗自动木偶的场景。
在美国的一家医院里，患有佐纳法的人很多，包括很多天真的孩子，但他们的笑容背后却是无尽的地狱:很多孩子因为佐纳法的病而无药可救，甚至只能在冰冷的地下室里堆成一座尸山；医生护士为了照顾病人，即使身心疲惫也要用麻药强迫自己微笑；第一天和明海约定的孩子第二天已经在冰冷的地下室了。面对自动傀儡和佐纳法造成的地狱，连明海都愤怒了，就算变成厉鬼也要和自动傀儡战斗。此时的明海就像一个小丑，被普通人恐惧和惊吓，但他没有出路，也没有别的办法，只能戴上面具把人从ZONAPHA中解救出来...
带着这样的决心，明海姐姐明霞、奇奇、路西法、明海终于来到了自动傀儡的大本营——真夜马戏团，所有的“银”和另一群经过身体改造的“银O”也聚集在了一起。对于上次“白银”和自动傀儡的战斗，方式是20VS20的战斗淘汰。在这场战斗中，明海把对自动傀儡的愤怒化为力量，接连消灭了几个傀儡。即使受了重伤，他也会继续战斗，连银银和阿银都为之感动。明海最后因为体力不支倒下了，白银有意识的保护着，把明海当成了这场战斗最大的希望。白银的血液被输入明海，石化而断裂的肢体被牺牲的白银留下的傀儡零件代替。当在同伴的希望下醒来的明海，踏上一切的源头——木偶弗兰西努的面前时，他只得到一个令人震惊的事实:真正的木偶弗兰西努早在数年前就已经消失了，现在所有的木偶尊敬都是假的。当明海逃出被导弹点燃的帐篷时，白银和自动傀儡都从这个世界上消失了。明海无法向并肩作战的伙伴们解释，真正的傀儡弗朗辛奴并没有被打倒，只是脸上的脸在火光的映照下因悲伤和不甘而扭曲...自动木偶究竟为什么会诞生？「白银」和自动傀儡之间的命运如何？！在与真夜马戏团决战之前，明海等人在他们年轻时习武的中国深山里找到了答案。
几百年前，痴迷傀儡机关的中国兄弟白金和白银，带着发达的炼丹术来到布拉格修行，认识了一位美丽的村姑弗朗西诺。弟弟小银，爱上了这个笑起来很美的姑娘。他们三人在一次聚会上玩得很开心，还一起表演了木偶戏。然而，哥哥白音在进一步了解了弗朗西斯科天使般的心灵后，爱上了他，并在教堂里许下了一生的誓言，却不知道白金在教堂的某个地方见证了一切。
白金毫无征兆的带走了弗朗西斯科，愤怒的白银用了九年时间追查到法国的一个小村庄，但此时弗朗西斯科染上了传染病，被村民隔离。为了拯救弗朗辛的白金和白银，同时进行了对生命之水的研究，但在他们同时完成柔石的那个晚上，弗朗辛被埋葬在火海中，两兄弟分道扬镳...
多年后，白银以荷兰医生的身份回到弗朗西斯科去世的地方法国，却发现这里的居民都感染了佐纳法病。白金用生命之水创造了一个和真人一模一样的傀儡弗朗西斯科，却因为对方笑不出来而抛弃了它。傀儡弗朗西斯科及其附属的真夜马戏团为了找到变成人类的方法，传播佐纳法病毒，四处寻找柔石。西尔弗把佐纳法的责任推到道自己身上，把柔石带进井水里制成灵丹妙药，不仅治好了村民，还把他们拉入了“傀儡破坏者”的命运。原来银和自动傀儡的战争只是兄弟间不同的坚持和仇恨...明海和自动傀儡决战的同时，胜利也发生了变化。七仔在与自动木偶的空战中与明海失散，被中町马戏团解救。他原来是萧声周围的“白银之师”。迷惑不解的小胜利被齐引到轻井泽的老房子里，遇到了奇怪的自动木偶，被自动木偶从黑河村追来，带到了本该死去却在训练中只剩下半个身体的爷爷正治面前。不管是爷爷还是格里波，每个人都用父亲的名字“一真”称呼自己...
萧声被祖父强迫用记忆浇下生命之水，开始接触祖父的过去。正治年轻时跟随云游在江户白银学习木偶艺术。年轻时，他在一家艺术博物馆遇到了伪装成艺妓的安洁莉娜。露西尔的女儿安洁莉娜因为体内埋藏的“柔石”而成为白银猎人猎杀自动木偶的诱饵。无法忍受这种命运，安洁莉娜逃到江户，在那里她被一家艺术博物馆收留，并找到了一个住的地方。当安洁莉娜暴露自己的身份去救火时，她失去了自己的位置，但她也得到了真爱。正二接受了他，喝下了生命之水，自愿做银，和他携手生活。
几十年后，雅治和安洁莉娜成为了在日本黑河村制作悬挂丝绸木偶的彩和社的老板。这时，齐和他小时候的木偶弗朗辛奴来到了身边。对皮诺奇来说，他受露西尔之命从安洁莉娜带走柔石，但他被安洁莉娜温柔的母爱所感动。至于傀儡弗朗辛奴，因为得不到造物主的爱，他希望有人能毁灭自己，所以他会离开真正的黑夜马戏团去寻找安洁莉娜。
皮诺奇和木偶弗朗辛奴一起迎接安洁莉娜女儿埃莉诺的出生，在欢乐的气氛中找到了他们心中缺失的那一部分。这时，大量自动木偶瞄准了安洁莉娜身上的柔石，聚集在一起。安洁莉娜和傀儡弗朗辛奴隶都死于保护年轻的埃莉诺。但更神奇的是，柔石已经从安洁莉娜转移到了埃莉诺身上，被保护她的傀儡弗朗辛融化的生命之水变成了新的白银。为了爱雷诺的幸福和的希望，齐和正二安排他变成了一个普通的白银，而本不该认识正二的埃莉诺却在面对再见时喊了一声“正二爷爷”，成了一个不会笑的木偶。是谁用真格的假名遇见了埃莉诺，并给他这样的暗示？正儿和齐齐发现，一切的罪魁祸首竟然是安洁莉娜的同事廷恩，正儿名义上的义子一真，几年前的黑河村也是他一手策划的。他所做的一切都是为了从原版和二手手中夺回安洁莉娜。
一真是萧声的父亲，“银”院长，银O的领导者和自动木偶白金的创造者。几百年前，铂金用生命之水将自己的记忆转移给了天真无邪的少年汀恩，并活了下来。她遇到了与弗朗西诺相似的安洁莉娜，但她选择了郑儿。绝望的迪安再次见到了埃莉诺，并选择了私生子萧声作为自己的新身体，并设计将埃莉诺送往日本保护她，希望以萧声的身份捍卫她。
愤怒的郑尔和一真在高速公路上同归于尽，并认为一真已被转移到萧声。当误会消除后，正治为了保护萧声而牺牲了自己，而萧声也在他心中潜移默化地成长。为了保护“白银”埃莉诺，萧声选择留在黑河村练习木偶操作。而不断面对自动傀儡和阿银派来的指挥官变了脸色的攻击。埃莉诺这边，她又和明海团聚了。本来是见面的喜悦，对方却说出了“我要杀了你”这样无情的话。原来，明海听错了信息，把埃莉诺当成了傀儡藩奴的转世。知道对方对她不好，埃莉诺选择了把明海留在身边，而就在这个时候，一件惊天动地的事情发生了。
变脸的指挥官在全世界传播了新的佐纳法病毒，所有曾经和萧声一起行医的村民都倒下了。只有与埃莉诺长期关系免疫的中町马戏团活了下来。数百个自动木偶来到黑河村试图带走埃莉诺，但他们试图保护萧声，但被她救了。在埃莉诺眼里，萧声年轻而成熟的身材是丰满的。最终，埃莉诺为了拯救大家，选择投靠了变脸的指挥官。为了拯救自己的龙穴，萧声成功破坏了无脸指挥官的“传送”计划，救出了埃莉诺。
愤怒的无脸指挥官最后发出警告，全人类将在两周内死亡，最后的希望是通过将ZONAPHA治疗仪器送入太空来阻止悲剧的发生。中町马戏团肩负重任。在浴血奋战，牺牲了许多人之后，萧声飞到了月球，而不是明海，找到了无面者指挥官，向佐纳法询问治疗的情况。原来她只是需要埃莉诺温柔的歌声。在人类打败佐纳法的同时，无脸司令选择了太空作为自己生命的最终归宿，明海和埃莉诺也获得了自己的幸福。几年后，中町马戏团继续给大家带来欢笑，但萧声选择环游世界，追随明海的脚步。
在动画片《木偶马戏团》的结尾，所有出场的角色，包括人类和木偶，正反两面，甚至只出现过一次的路人，都出来给观众谢幕。所有人都露出了正常的笑容，甚至看不出他们在剧中有过仇。也许就像萧声说的，他们只是把表演和笑容呈现给观众，甚至在表演结束后，笑容依然像往常一样挂着。